Effect of clonal reproduction on genetic structure in Pentaclethra macroloba (Fabaceae: Mimosoideae) / Efecto de la reproducción clonal en la estructura genética de Pentaclethra macroloba (Fabaceae: Mimosoideae)

The existence of monodominant forests on well-drained soils in tropical regions has been widely reported. Such forests most likely result from a combination of both ecological and evolutionary factors. Under conditions of high seed and seedling mortality, vegetative reproduction could create a reproductive advantage leading to forest dominance, and profoundly affect the distribution of genetic variation in a clonal species. We investigated these effects in a low diversity forest site in Northeastern Costa Rica dominated by the species Pentaclethra macroloba, which sprouts from the root mass of fallen trees and from snapped trunks. We examined the population structure of juvenile P. macroloba growing in different soil types and across an elevational gradient. Using seven molecular markers, we genotyped 173 juvenile P. macroloba from 18 plots (six plots in seasonally inundated swamps, and 12 plots in upland non-swamp) spanning 50-300m in elevation at La Selva Biological Station and the adjacent Reserva Ecológica Bijagual in Northeastern Costa Rica. We answered two specific questions: (1) How extensive is clonal reproduction? and (2) what is the distribution of genetic diversity and structure?. We found that clonal reproduction occurred exclusively within inundated swamp areas. However, there was no significant difference between genetic diversity measures in swamp and non-swamp plots, which were both generally low when compared with other tropical forest species. Genetic structure was significant across all plots (F ST=0.109). However, genetic structure among swamp plots (F ST=0.128) was higher than among non-swamp upland plots (F ST=0.093). Additionally, spatial autocorrelation among individuals within non-swamp upland plots was significant from the 25 to 100m spatial scale, but not within swamp plots. The degree of overall genetic structure we found in P. macroloba is high for a tropical forest tree. The incidence of clonal reproduction is a contributing factor in genetic differentiation, but the high structure among plots without clonal reproduction indicates that other factors contribute as well.

La existencia de bosques monodominantes sobre suelos bien drenados en regiones tropicales ha sido ampliamente reportada. Investigaciones recientes han sugerido que tales bosques son probablemente resultado de una combinación de factores ecológicos y evolutivos. Bajo condiciones de alta mortalidad de semillas y plántulas, la reproducción vegetativa podría crear una ventaja reproductiva llevando a la dominancia del bosque, pero también podría afectar profundamente la distribución de la variación genética en especies clonales. Investigamos estos efectos en un sitio de bosque con baja diversidad de especies en el Noreste de Costa Rica que es ampliamente dominado por la especie Pentaclethra macroloba, la cual retoña de la masa de raíces de árboles caídos y de troncos partidos. Examinamos la estructura poblacional de individuos juveniles de P. macroloba creciendo en diferentes tipos de suelo y a través de un gradiente de altitud. Utilizamos siete marcadores moleculares, genotipamos 173 Pentaclethra macroloba de 18 parcelas (seis en ciénagas y 12 en ambientes no cenagosos) ubicados en un gradiente de elevación entre 50-300m en las reservas adyacentes: Reserva Biológica Bijagual y Estación Biológica La Selva, en el centro de Costa Rica. Abordamos dos preguntas específicas: (1) ¿Qué tan extensa es la reproducción clonal? y (2) ¿Cuál es la distribución de diversidad y estructura genética? Encontramos que la reproducción clonal ocurrió exclusivamente dentro de áreas cenagosas inundadas. La estructura genética fue significativa en todas las parcelas (F ST=0.109). Observamos una estructura genética más alta entre poblaciones juveniles dentro de las ciénagas (F ST=0.128) comparada con poblaciones no cenagosas en parcelas a mayor altura (F ST=0.093), con mayor autocorrelación espacial en sitios no cenagosos en el intervalo entre 25 y 100m. La presencia de reproducción clonal no afectó significativamente las medidas de diversidad entre las dos áreas, que fueron generalmente bajas comparadas con otras especies de bosque tropical. El alto grado de estructura genética en general es novedoso para un árbol de bosque tropical. La incidencia de reproducción clonal es un factor que contribuye en la diferenciación genética, pero la alta estructura en parcelas sin reproducción clonal indica que otros factores están contribuyendo también.

The role of microhabitat in predation on females with alternative dorsal patterns in a small Costa Rican anole (Squamata: Dactyloidae) / Papel del microhábitat en la depredación de hembras con patrones dorsales alternativos en una pequeña lagartija de Costa Rica (Squamata: Dactyloidae)

Predation is one of the major selective agents influencing evolution of color patterns. Cryptic color patterns decrease detection probability by predators, but their concealing function depends on the background against which patterns are seen; therefore, habitat use and color patterns are tightly linked. in many anole species, females exhibit variation in dorsal color patterns; the drab and perhaps cryptic colors of the patterns suggest a predator avoidance function behind this polymorphism. We tested whether these different color patterns experience different predation rates depending on their micro- habitat. We expected each pattern to form at least one optimal combination with a typically used micro-habitat that would result in lower predation compared to other morphs in the same micro-habitat. We tested this hypothesis for anoles at La Selva, Costa Rica, using clay models resembling a common species at this site: Norops humilis. The first experiment tested for variation in predation on various substrates. We included leaf litter, live leaves, and two size classes of woody stems, using 44 models for each pattern substrate combination. A second experiment tested effects of perch height (10 and 60cm) and diameter (<2cm and >5cm), with 50 models for each pattern perch combination. We found differences in predation rates between the morphs depending on their micro-habitat. Specifically, the striped morph had a significant advantage over the others on green leaves. in the second experiment, striped morphs showed significantly lower predation on low than on high perches, irrespective of perch diameter. Reticulated models had an advantage over other morphs on thin stems for the first experiment, where models were placed about 60cm high. Diameter did not have a significant effect on predation for reticulated morphs when height classes were combined. Dotted models did not experience an advantage over the other morphs in any of the treatments. in leaf litter and on thick perches no morph had any advantage over another, and leaf litter predation rates were generally low. These results support a role for predation in maintaining multiple female morphs within small Costa Rican anoles, such as N. humilis.

En los animales, los patrones dorsales de coloración a menudo se asocian con la protección contra la depredación. Con el fin de analizar el papel que tienen los micro-hábitat en la depredación de lagartijas hembras que presentan variaciones en los patrones de coloración dorsal (colores grises, crípticos), se realizó en la Estación Biológica La Selva, Costa Rica un estudio con el objetivo de comprobar si los patrones de diferentes colores provocan cambios en las tasas de depredación en función de a su micro-hábitat; se esperaba que cada patrón formara una combinación óptima utilizando el micro-habitat y que permitiera de esta manera reducir los niveles de depredación. Para evidenciar esta hipótesis se utilizaron modelos de arcilla que asemejan a la especie Norops humilis propia del lugar. Se realizaron dos estudios, el primero analizó modelos colocados en cuatro sustratos diferentes: hojarasca, hojas vivas y dos clases de tamaño de tallos leñosos, los cuales representaban cada hábitat donde es posible observar esta especie. Un segundo experimento estudió el efecto de la altura y el diámetro de la percha en la depredación, para ello se colocaron los modelos sobre tallos de diferentes alturas y diámetros. Fue posible observar en el primer experimento que el morfo rayado tuvo una ventaja significativa sobre los demás morfos en las hojas verdes y que los modelos reticulados tuvieron una ventaja sobre otros morfos en tallos delgados. El segundo estudio mostró que los morfos rayados tienen una tasa de depredación baja en perchas altas, independientemente del diámetro de la percha. Fue posible comprobar que los morfos punteados no experimentaron ventaja sobre otros morfos en ninguno de los dos estudios.

The function of stilt roots in the growth strategy of Socratea exorrhiza (Arecaceae) at two neotropical sites

Arboreal palms have developed a variety of structural root modifications and systems to adapt to the harsh abiotic conditions of tropical rain forests. Stilt roots have been proposed to serve a number of functions including the facilitation of rapid vertical growth to the canopy and enhanced mechanical stability. To examine whether stilt roots provide these functions, we compared stilt root characteristics of the neotropical palm tree Socratea exorrhiza on sloped (>20º) and flat locations at two lowland neotropical sites. S. exorrhiza (n=80 trees) did not demonstrate differences in number of roots, vertical stilt root height, root cone circumference, root cone volume, or location of roots as related to slope. However, we found positive relationships between allocation to vertical growth and stilt root architecture including root cone circumference, number of roots, and root cone volume. Accordingly, stilt roots may allow S. exorrhiza to increase height and maintain mechanical stability without having to concurrently invest in increased stem diameter and underground root structure. This strategy likely increases the species ability to rapidly exploit light gaps as compared to non-stilt root palms and may also enhance survival as mature trees approach the theoretical limits of their mechanical stability. Rev. Biol. Trop. 55 (3-4): 787-793. Epub 2007 December, 28.

Comparamos características físicas de raíces aéreas de la palmera Socratea exorrhiza en sitios inclinados (pendiente>20º) y sitios planos, en dos lugares neotropicales. S. exorrhiza (n=80 árboles) no muestra diferencias en el número de raíces, la altura vertical de las raíces, la circunferencia y la masa del cono de las raíces, o la posición de las raíces en los sitios con pendiente. Encontramos relaciones positivas entre el crecimiento vertical y la arquitectura de las raíces aéreas, incluso entre el número de raíces, la circunferencia del cono de las raíces, y la masa del cono de las raíces. Es posible que las raíces aéreas permitan a S. exorrhiza crecer en altura y mantener la estabilidad mecánica sin involucrar el diámetro del tallo y la estructura de las raíces subterráneas. Probablemente, esta estrategia incrementa la capacidad de la especie para usar claros de luz rápidamente, en comparación con palmeras carentes de raíces aéreas; posiblemente también exista un incremento en su supervivencia cuando las adultas palmeras se acercan a sus límites de estabilidad mecánica.